Серед сучасних загонів комах загін двокрилих займає за чисельністю та різноманітністю представників одне з перших місць, поступаючись у цьому відношенні лише жукам, метеликам та перетинчастокрилим. На цей час у цьому загоні відомо 80 000 видів. Безсумнівно, найближчим часом ця цифра значно зросте, оскільки вивчення двокрилих ще дуже далеке від свого завершення. Основними рисами, що відокремили двокрилих від інших загонів комах, є, по-перше, збереження у дорослої стадії лише першої пари крил-органів швидкого і досконалого польоту і, по-друге, докорінне перетворення личинкової стадії, що виразилося в втрати ніг, а у вищих двокрилих також у редукції головної капсули і, зрештою, у розвитку позакишкового травлення.

Форма тіла дорослих двокрилих дуже різноманітна. Всім відомі стрункі довгоногі комарі і кремезні короткотілі мухи, але тільки фахівці віднесуть до цього загону мікроскопічну безкрилу бджолину вошу або самку одного з видів горбаток, що зустрічається в мурашниках, яка більше схожа на дуже дрібного таргана. Органи зору - великі фасеткові очі - у двокрилих займають нерідко більшу частину поверхні їхньої округлої голови. Додатково на темряві є, хоч і не у всіх, 2-3 точкові вічка. Вусики, або антени, розташовані на лобовій поверхні голови між очима. У комарів вони довгі, багаточленикові, що є однією з найвиразніших ознак, що відрізняють підряд довговусих двокрилих (Nematoсега). У мух, які входять у два інших підзагони, антени сильно вкорочені і зазвичай складаються лише з трьох коротких члеників, останній з яких несе просту або перисту щетинку. Антени – головним чином органи сприйняття запахів. На поверхні кожного з члеників є спеціально пристосовані для цього нюхові горбики. Нерідко антени самців двокрилих бувають набагато складніші, ніж антени самок. Ці вторинні статеві відмінності зазвичай спостерігаються у комарів; у мух вони проявляються частіше у розмірах очей.

Ротові частини двокрилих сильно змінені та придатні для прийому переважно рідкої їжі. Найбільш досконалим пристосуванням для цього є хоботок вищих мух, утворений нижньою губою і закінчується смоктальним лопатями. У комарів ротові частини сильно витягнуті, нижня губа утворює жолобок, в якому розташовуються колючі стилети: голкоподібні верхні щелепи (мандибули) і нижні щелепи (максилли). Між ними знаходиться підглотник, яким проходить протока слинних залоз. Зверху жолоб нижньої губи прикривається верхньою губою. У деяких кровососних мух мандібули не розвиваються і хоботок влаштований інакше, ніж у комарів. Їхня нижня губа утворює стилоподібний твердий жолоб, виріз якого прикриває така ж за формою верхня губа, зчеплена з нижньою спеціальними виростами. Зубчики, які в хоботці вищих мух розташовані на смоктальних лопатях і служать більшості видів для зіскребання твердих харчових частинок, у кровососів сильно збільшені і використовуються для розкриття покривів тварин. При цьому муха приставляє хоботок вертикально до шкіри тварини і надає руху валикам, на яких розташовані передротові зубці. Надрізавши верхній захисний шар шкіри, ці зубці досить швидко висвердлюють рану.

Такими хоботками мають жигалки, муха це-це та інші близькі види двокрилих. При проколі покривів комах хижими мухами – ктирями та зеленцями – основну роль виконує нижня губа разом із підковтником. У таких кровососів, як ґедзі, ранка наноситься в основному мандибулами. Три грудні сегменти двокрилих щільно спаяні між собою, утворюючи міцний грудний відділ - вмістилище потужної мускулатури. Він є надійною опорою для крил під час швидкого польоту. Тут же розташовані дзижчани - короткі булавоподібні придатки, що являють собою видозмінену другу пару крил. Їх вважають органами рівноваги.

Більшість комарів з цього дуже великого сімейства, що включає більше 5500 видів, мають добре розвинені крила і зовні дуже схожі на комарів-довгоніжок. У спокої крила складаються над черевцем покрівельно, горизонтально одне над іншим, або ж просто відводяться назад і в сторони. Багато сімейства двокрилих найкраще розрізняються за жилкуванням крила - малюнку, який утворюється на прозорих крилах їх каркасом - жилками. У добрих літунів особливо міцно укріплений жилками передній край крила. Поверхня крил нерідко буває покрита великими і дрібними волосками або лусочками, а іноді несе пори, що додатково відчувають. В основі крила у багатьох мух відокремлюються грудна та крилова лусочки, а також крильце.

Будова ніг двокрилих тісно пов'язана з їхнім способом життя. Рухливі мухи, що швидко бігають, мають короткі міцні ноги. Комари ж, що вдень зазвичай ховаються серед рослинності, мають довгі кінцівки, пристосовані для лазіння серед сплетення стебел трави або в листі дерев і чагарників. Лапки ніг закінчуються кігтиками, біля основи яких прикріплюються 2-3 спеціальні подушечки-присоски. З їх допомогою двокрилі можуть вільно пересуватися абсолютно гладкою поверхнею. Дотепними дослідами доведено, що у мух ці подушечки служать не тільки для пересування, але є додатковими смаковими органами, що сигналізують про їстівність субстрату, на який села муха.

Якщо голодну муху піднести до розчину цукру так, щоб вона торкнулася його лапками, то муха висуває хоботок для ссання. Коли ж розчин цукру замінюють водою, муха у разі ніяк не реагує. Як груди, так і черевце, що складається у двокрилих з 5-9 видимих ​​сегментів, часто мають характерне забарвлення і посаджені волосками та щетинками. Розташування цих щетинок часто використовується як ознака для розрізнення окремих сімейств, пологів та видів загону. Уявлення про личинки двокрилих як про білуваті, безногі і безголові «хробаки», що копошаться в гною і смітниках, зовсім не відображає справжнього різноманіття їх форм і засноване на поверхневому знайомстві з загоном. Насамперед слід підкреслити, що у личинок усіх довговусих двокрилих голова добре розвинена і часто забезпечена сильними щелепами, за допомогою яких личинки живляться корінцями рослин або органами, що гниють.

Єдиним винятком є ​​рідкісне сімейство довговусих двокрилих – гіперосцелідиди (Hyperoscelididae). У личинок гіперосцелидид повністю відсутня головна капсула, їхній головний сегмент несе лише пару вусиків та ротовий отвір. Живуть ці личинки в деревині, що розкладається, і харчуються виключно рідкою їжею. Головна капсула ніколи не розвивається у личинок вищих мух, весь ротовий апарат яких представлений зазвичай лише двома склеротизованими гачками.

Скопійовано із сайту: http://vitavet.ru

Комарі. Метелики. Мухи

Мал. 1. Схема будови
ротового апарату
колюче-смокчучого
типу комара Culex:
1 - нижньощелепні
щупики, 2 - верхня
губа, 3 – верхня
щелепа, 4 - нижня
щелепа, 5 -
гіпофарінкс,
6 – нижня губа.

Мають одну пару крил, друга пара перетворюється на жужжальца (імовірно - орган рівноваги). Голова з великими фасетковими очима з боків. Ротові апарати колюче-смоктуючого або лижучого типу. Сегменти грудей злиті між собою. Імаго можуть поглинати їжу тільки в рідкому вигляді, серед двокрилих багато кровососних видів, є види, що харчуються нектаром. Розвиток із повним перетворенням. Личинки червоподібної форми, без ніг, у мух – без голів. Личинки розвиваються у воді, гниючих субстратах, тканинах тварин та рослин, ґрунті.

Загін Двокрилі підрозділяється на підзагони: Довговусі (Nematocera), Коротковусі прямошовні (Brachycera-Orthorrhapha), Коротковусі круглошовні (Brachycera-Cyclorrhapha).

Представники підряду Довговусі мають довгі вусики багаточленникові, личинку з головною капсулою і покриту лялечку. Покриті називаються лялечки, у яких зачатки щільно приростають до тіла. Подотряд Довговусі поділяється на сімейства: Справжні комарі (Culicidae), Метелики (Psychodidae) та ін.

Мал. 2. Відмінні ознаки малярійного
і звичайного комарів:
1 - "поплавки", 2 - дихальний отвори, 3 -
пальмоподібні волоски, 4 - дихальний сифон.
личинки, 5 - дихальний сифон лялечок,
6 - черевце, 7 - нижньощелепні щупики.

Справжні комарі (Culicidae)вдень зазвичай ховаються у рослинності, приміщеннях, у темний час доби нападають на хребетних тварин, зокрема людину, кров'ю яких харчуються. Кровососними є лише самки комарів. У нашому регіоні часто зустрічаються звичайний комар роду Кулекс (Culex) та малярійний комар роду Анофелес (Anopheles). Ці комарі відкладають яйця у воду. Личинки та лялечки розвиваються також у воді. Комар роду Anopheles називається малярійним, оскільки він є переносником малярійного плазмодія. Відмінності малярійного комара від звичайного є на всіх стадіях життєвого циклу (рис. 2, 3).

Самка малярійного комара відкладає яйця поодинці, не приклеюючи їх одне до одного. Яйця мають повітряні "поплавці" і плавають на поверхні води. З яєць малярійного комара виходять личинки, які не мають дихального сифона, тому для дихання личинка розташовується паралельно поверхні води, притискаючи до неї дихальні отвори.

Личинки комарів роду Culex мають дихальний сифон на кінці черевця, тому дихання розташовуються під кутом до поверхні води.

Лялечки комарів також дихають атмосферним повітрям, дихальні сифони розташовуються на головогрудях. Дихальний сифон лялечки малярійного комара має вигляд лійки, сифон лялечки звичайного комара - вид трубки.

Мал. 3.
А - самка Culex, Б - самка Anopheles, В - самець Culex,
Г – самець Anopheles: 1 – хоботок, 2 – вусики, 3 – щупики.

При посадці черевце малярійного комара знаходиться під кутом до поверхні, у звичайного комара - паралельно поверхні. Щупи самки малярійного комара по довжині рівні хоботку. Щупи самки комара Culex коротше хоботка в кілька разів. Щупи самця малярійного комара по довжині рівні хоботку і мають булавоподібні потовщення. Щупи самця комара Culex також по довжині рівні хоботку, але булавовидних потовщень не мають.

Комарі роду Culex можуть бути переносниками збудників японського енцефаліту, жовтої лихоманки.

Метелики (Psychodidae) - дрібні двокрилі з пухнастими крилами, що мають густе жилкування. До цього сімейства належать москіти роду Флеботомус (Phlebotomus), які переносять збудників лихоманки папатачі, шкірного лейшманіозу, вісцерального лейшманіозу (рис. 4).

Мал. 4. Москіт
(Phlebotomus sp.)

Мал. 5. Муха це-це
(Glossina palpalis)

Представники підряду Коротковусі круглошовні мають дуже короткі вусики тричленникові зі щетинкою на третьому членику. У личинок головна капсула редукується, є лише ротові стилети. Лялечка вільна, знаходиться в пупарії - оболонці з скинутої личинкової шкірки. При виході мухи пупарій відкривається по округлій лінії, звідси назва підряду. Короткоусие круглошовні підрозділяється на сімейства: Справжні мухи (Muscidae), Сірі м'ясні мухи (Sarcophagidae), Підшкірні оводи (Hypodermatidae), Шлункові оводи (Gastrophilidae) та ін.

Серед представників сімейства Справжні мухи (Muscidae) багато синантропних видів. У містах часто зустрічається муха (Musca domestica). Її личинки розвиваються в нечистотах, гною, сміттєвих та помийних ямах. Личинки кімнатної мухи мають позакишкове травлення. Імаго становлять небезпеку для людини, оскільки є механічними переносниками спор бактерій, яєць гельмінтів, найпростіших цист (рис. 6, 7).

Мал. 6.
А – яйця, Б, В – личинки різного віку, Г – пупарій,
Д - лялечка, витягнута з пупарію, Е - імаго.

До кровососних представників цього сімейства належить муха це-це (Glossina palpalis), яка переносить трипаносом, збудників сонної хвороби людини в Африці (рис. 5).

Вольфартова муха (Wohlfahrtia magnifica)відноситься до сімейства Сірі м'ясні мухи. Зустрічається у південних регіонах Росії. Імаго харчуються нектаром, соком рослин. Самки – живородні. Відкладають одночасно до 100 личинок на шкіру, слизові оболонки тварин. Відомі випадки відкладання личинок у вуха, рани, ніс, очі сплячої людини. Личинки проникають углиб тканин, руйнуючи їх механічно та ферментами. Розвивається тканинний міаз. Личинки можуть виїдати м'які тканини до кісток. Через 3-5 днів після зараження личинки випадають і заляльковуються в грунті.

Мал. 7. Будова лижучого рото-
ного апарату кімнатної мухи:
1 - фасеткове око, 2 - вібриси, 3 -
основа хоботка, 4 - нижня губа,
5 - губна лопата; 6 - ротове
отвір, 7 - верхня губа, 8 -
нижньощелепні щупики, 9 - вусики.

Велику шкоду тваринництва завдають оводи. Імаго оводів мають нерозвинений ротовий апарат, не харчуються.

Підшкірні оводи – двокрилі, личинки яких розвиваються під шкірою тварин. Самки (рис. 8) відкладають яйця на шерсть тварин, личинки, що вилупилися, впроваджуються в шкіру, де проходять свій розвиток. Перед лялькуванням вони виходять через нориці назовні, падають у ґрунт, де й окуклюються.

Мал. 8. Овід підшкірний
бичачий (Hypoderma bovis)

Загін двокрилих налічує близько 150 тисяч видів комах і включає різних мух, оводів, ґедзів, мошок, комарів, москітів, галиць. Їхньою відмінністю є наявність добре розвиненої першої пари крил і редукція другої, яка перетворилася на жужжальца, службовці для стабілізації польоту комахи.

Ротовий апарат двокрилих може бути колюче-смоктальним (як у комарів) або лижучим (як у мух).

Двокрилі – це комахи з повним перетворенням. У них є стадія червоподібної личинки, яка через лялькування перетворюється на дорослу комаху.

Типовим та широко поширеним представником двокрилих є кімнатна муха. Вона харчується різними продуктами та гниючими залишками. За допомогою передньої пари ніг, на якій розташовуються органи смаку, муха визначає їстівність їжі. Злизує дрібні частинки за допомогою свого хоботка. Якщо їжа тверда, то муха спочатку виділяє слину, яка розчиняє речовини.

Личинки мух називаються опаришами. Вони білуватого кольору. На відміну від гусениць метеликів, личинки мух не мають ніг, а голова явно не обособлюється від тіла, через що вони здаються безголовими. Мухи відкладають яйця в органічні відходи, тут і розвиваються їх личинки, після чого заляльковуються. Лялечка кімнатної мухи має червоно-буре забарвлення.

Мухи на своїх лапках та через свої випорожнення можуть переносити різних збудників захворювань людини (яйця гельмінтів, дизентерію та ін.).

Крім кімнатних мух часто зустрічаються м'ясні та падальні мухи. Для всіх мух характерні короткі вусики.

Сліпни- Це досить великі мухи з великими очима. Кусають сільськогосподарських тварин. Сліпини є переносниками сибірки.

Мошкимають дрібні розміри, їх тіло коротше, передня грудка піднята і утворює горбик. Вусики довші, ніж у мух. Багато мошок мешкає у тайзі. Самки, харчуючись кров'ю тварин, переносять різноманітні захворювання.

Для комарівхарактерні довгі вусики. У комарів кров'ю тварин живляться тільки самки. Вона їм необхідна дозрівання яєць. Самці комарів харчуються нектаром квіток чи соком рослин. В утворенні колюче-смокчучого хоботка комара беруть участь пари верхніх і нижніх щелеп, а також верхня губа. Нижня губа утворює жолоб, у якому знаходиться хоботок. Личинки комарів живуть у стоячих водоймах. Мотилем називають личинок комара-дзвінця, який не є кровососним. Дорослі дзвінці взагалі не харчуються.

Небезпечні не самі укуси комарів, скільки інфекції, які потрапляють у кров людини (малярія, комарині енцефаліти). У малярійного комара, коли він сидить на поверхні, піднято задню частину тіла.

У москітівтіло вкрите волосками. Їхні самки смокчуть кров теплокровних тварин. Москіти переважно мешкають у тропічних регіонах. Ці двокрилі поширюють такі захворювання, як лейшманіози, літній грип.

Галицідрібніше за комарів, мають більш подовжене тіло і ноги. Представником є ​​гессенський комарик. Личинки живуть у тканинах рослин, у результаті ними утворюються нарости, які називаються галлами. Ці двокрилі завдають шкоди сільськогосподарським рослинам.

Хто є представником двокрилих комах, Ви дізнаєтесь із цієї статті.

Двокрилі: представники

Двокрилі комахипредставники загону безхребетних, клас комах. Вони відрізняються наявністю модної пари крил, повним метаморфозом. Сьогодні відомо більше 100 тисяч видів.

Представники двокрилих- Мухи, комарі, мошки, ґедзі. Вони поширені повсюдно від тундри до пустель тропіків. Згідно з археологічними розкопками двокрилі жили ще в юрському періоді.

Вони не є громадськими комахами, рідко збиваються в зграї – тільки для відпочинку, спарювання та у разі великої кількості їжі. Більшість веде одиночний спосіб життя.

Які комахи належать до загону двокрилих?

Представники двокрилих об'єднані в кілька груп: метелики; комарі та мокреці; довгоніжки; левини; товстоніжки та грибні комари; стволоєдки; гнойові та кімнатні мухи; горбатки; дзюрчалки; ґедзі; кульки; оводи та тахіни. Загін двокрилі представники, які широко поширені у природі:

Сподіваємось, що з цієї статті Ви дізналися, хто є представником двокрилих комах.

Двокрилі (Diptera), загін комах, що характеризуються наявністю однієї пари крил. Це одна з найширших і найпоширеніших груп комах, що включає бл. 100 тисяч видів. До неї належать такі добре відомі всім види, як кімнатна муха, комарі, москіти, мокреці, ґедзі та оводи.

Поведінка в польоті. Хоча часто можна спостерігати великі зграї двокрилих, вони не належать до громадських комах, таких як терміти, бджоли та мурахи. Навпаки, більшість із них живуть поодиноко, принаймні протягом більшої частини життя. Однак багато двокрилих збираються у свого роду рої, залучені запахом їжі, зручним місцем для відпочинку чи спарювання.

Скупчення. Двокрилі можуть злітатися світ разом із комахами інших видів. Комарі, дзвінці та довгоніжки рояться ближче до сутінків, зазвичай над чагарниками, доріжками або іншими орієнтирами, поблизу яких рій, якщо його злякати, збирається знову. Такі групи складаються головним чином із самців; вважається, що шум їхніх крил своїм характерним тоном приваблює самок. В експериментах, відтворюючи звуки, схожі на писк самок комарів певних видів, вдавалося викликати роїння відповідних самців. Нагромадження особливо характерні для кровосисних двокрилих (гнуса). Якщо вид активний головним чином темний час доби, його називають нічним, якщо світле – денним; виділяють і проміжну сутінкову групу.

«Висячий» політ спостерігається у різних видів двокрилих, але особливо розвинений у дзюрчалок і дзижчав. Представники цих сімейств швидко літають і чудово маневрують у повітрі. Нерідко можна спостерігати, як вони нерухомо зависають дома, інтенсивно працюючи крилами, щоб потім раптово зникнути з поля зору.

Загальна характеристика. У великому загоні двокрилих спостерігається величезна різноманітність розмірів, форми та забарвлення тіла. Довжина деяких галиць всього 0,4 мм при розмаху крил трохи більше ніж 1 мм. Австралійські ктир досягають у довжину 50 мм, а розмах крил окремих тропічних довгоніжок перевищує 100 мм.

Однак, незважаючи на велику кількість видів та різноманітність двокрилих, усім їм властиві загальні ознаки. У типовому випадку у дорослих особин всього одна пара перетинчастих крил, досить тонкі покриви, 5-членикові лапки, лижучий або ротовий апарат, що смокче, (хоботок) і добре розвинені складні (фасеткові) очі. Розвиток відбувається із повним перетворенням (метаморфозом), тобто. з яйця вилуплюється личинка, яка, після кількох линок перетворюється на нерухому лялечку, та якщо з лялечки з'являється світ доросла комаха (имаго). Личинки двокрилих, на відміну гусениць, завжди безногі.

Будова

Загальний план будови двокрилих такий самий, як у інших комах. Тіло імаго складається із трьох основних частин. Голова несе ротовий апарат, очі та антени. Груди включає три сегменти з трьома парами ходильних ніг і парою крил (друга їх пара – задня – перетворилася на дзижчача). Майже весь простір усередині грудей зайнятий потужною мускулатурою, необхідною для приведення в дію локомоторних органів. Черевце складається з різного числа зовні виражених сегментів (залежно від виду) та вміщує репродуктивні органи та більшу частину травної системи.

Голова. Ротовий апарат. Хоча імаго двокрилих використовують широкий спектр джерел їжі, їхній ротовий апарат, по суті, завжди є хоботком смокче або лижучого типу, іноді настільки твердий і гострий, що вони здатні проколювати шкіру багатьох хребетних тварин або покриви інших комах. Багато двокрилих, включаючи кімнатну муху, часто можна бачити з витягнутим м'яким хоботком, доданим до різних вологих поверхонь. З субстратом контактують дві розширені лопаті нижньої губи або ротові диски, пристосовані для всмоктування рідкої їжі. Численні тонкі канали (псевдотрахеї) на їх нижній стороні сходяться в центральній точці хоботка, звідки рідина втягується всередину голови за допомогою схожого на ковальські міхи глоткового насоса.

Сліпини мають не лише лижучі структури, а й дві пари твердих кинджалеподібних придатків – модифіковані верхні та нижні щелепи – для проколювання шкіри тварин, чиєю кров'ю вони харчуються. Навіть верхня губа у них перетворилася на стилет і стала складовою колючого ротового апарату. (Втім, самці ґедзів не харчуються кров'ю, і нижні щелепи у них редуковані.)

У комарів нижня губа не бере участі в харчуванні, а служить тільки футляром для голкоподібних щелеп-стилетів, що складаються в тонкий хоботок, що коле. Коли ці щелепи проникають у тіло хребетного, вона згинається та залишається на поверхні. Верхня губа комарів (і деяких інших кровососів, наприклад мошки, мокреців та мух цеце) також входить до складу колючого ротового апарату. По її нижньому (задньому) боці проходить жолоб, прикритий іншою частиною ротового апарату - довгим язичком, або гіпофаринксом. Він пронизаний каналом, яким у ранку жертви подається слина. Розведену нею кров комар всмоктує через трубку, утворену верхньою губою та гіпофаринксом.

Антени (усики, або сяжки) двокрилих досить різноманітні формою, що широко використовується для класифікації цих комах. Вважається, що в їх найдавніших видів були довгі багаточленикові антени, як у нинішніх комарів і довгоніжок, вусики яких складаються з двох товстих базальних члеників і хлистоподібної частини, утвореної тонкими більш-менш циліндричними члениками числом від двох до 39. У більш просунутих Двокрилі антени зазвичай утворені двома базальними члениками і третім - потовщеним, різної конфігурації. Він часто несе на кінці або спинній стороні тонкий придаток, утворений злиттям багатьох члеників - голий або опушений, щетинкоподібний або кільчастий.

Груди комах складаються з трьох сегментів: передньогрудей, середньогрудей та задньогрудей. Так як основна частина грудної мускулатури забезпечує політ, середній сегмент, що несе на собі крила, як правило, помітно більше двох інших.

Ноги прикріплені до грудей, причому кожен сегмент несе одну їх пару та містить відповідну мускулатуру. Як і в інших комах, типова нога двокрилих складається з п'яти частин: тазика, вертлуга, стегна, гомілки та лапки. Кінцева частина (лапка) зазвичай утворена п'ятьма члениками і завершується парою кігтів. Під кожним кігтиком розташовується м'яка залізиста подушечка. Коготки допомагають пересуватися шорсткими поверхнями. При ходьбі м'які подушечки здавлюються і виділяють клейкий секрет, що дозволяє двокрилим утримуватися навіть там, де нема за що зачепитися.

Крила. У більшості комах дві пари крил, але у двокрилих одна з них (задня) перетворена на маленькі булавоподібні придатки, т.зв. дзижчача. Особи, у яких вони пошкоджені або видалені, частково або повністю втрачають здатність до польоту. Жужжальца рухливо зчленовані з боками задньогрудей і вібрують у вертикальній площині з такою самою частотою, що й крила, але в протифазі з ними. За допомогою механорецепторів, що знаходяться у їх підстави, вони дають комахі можливість визначати і коригувати рівновагу в повітрі.

Тонкі перетинчасті крила укріплені циліндричними жилками. Їх у двокрилих менше, ніж у більшості інших комах, причому особливо мало поперечних жилок. Жилкування крила – дуже важлива класифікаційна ознака, яка використовується для поділу загону на таксони нижчого рангу. Поблизу основи крила, на його задньому (внутрішньому) краї, може бути вирізка, що відокремлює від основної пластини маленьку лопату або лусок.

Черевце примітивних двокрилих витягнуте, майже циліндрове і складається з 10 сегментів, з яких два найближчих до грудей відокремлені один від одного дуже нечітко. У більш спеціалізованих сімействах число видимих ​​сегментів черевця менше, зокрема, воно скоротилося до 4 або 5 у кімнатної мухи та її найближчих родичів. Коротше, черевце формою стає ближче до конуса чи навіть сфери.

Статева система. Єдині помітні придатки черевця – копулятивні органи у самців та яйцеклад у самок. Останній зазвичай трубчастий або шаблеподібний. У самців останній сегмент, що розрісся, несе спеціальні захоплення, що служать для утримування самки за яйцеклад під час парування. Внутрішні статеві органи, розташовані в черевці, складаються з гонад (насінники у самців і яєчники у самок), придаткових залоз, що секретують рідкий секрет, та вивідних проток. Форма зовнішніх статевих придатків у двокрилих широко варіює. Будова копулятивних «захоплень» у самців служить основною таксономічною ознакою щодо видів деяких сімейств.

Травна система. У черевці розташована більша частина травної системи, головним чином кишечник, що іноді утворює сліпі вирости. Органами виділення є мальпігієві судини - довгі тонкі трубочки, що відкриваються в кишечник. У передній частині черевця розташовується зоб - тонкостінний мішок, з'єднаний вузькою трубкою зі стравоходом. Зоб є тимчасовим резервуаром для рідкої їжі. Наповнюючись повітрям, він, ймовірно, сприяє виходу дорослої комахи з оболонки лялечки.

Різноманітність. Статевий диморфізм. Одне з дивовижних явищ, що часто зустрічається у двокрилих, - статевий диморфізм, тобто. суттєві відмінності у зовнішньому вигляді між самцями та самками одного виду. Наприклад, як зазначалося вище, у самців багатьох видів складні очі голоптичні, тобто. стикаються між собою, тоді як у самок вони розділені лобовою смужкою (дихоптичні). У самок комарів антени слабо опушені, а самців вони густо покриті довгими волосками. Статевий диморфізм може виражатися і в розмірах: самці зазвичай дрібніші. У самок деяких видів крила відсутні або сильно редуковані, тоді як у самців нормально розвинені. В одному з сімейств двокрилих у самок дві жилки крила зливаються біля його краю, а у самців, що рідко зустрічаються, вони на всьому протязі розділені. В іншій групі ноги, антени або інші частини тіла самців часто несуть пучки волосків із металевим блиском, відсутні у самок. Ноги самців деяких комарів облямовані широкою лускатою бахромою; у самок її немає. Відмінності між статями по фарбуванню зустрічаються часто, але зазвичай не впадають у вічі. Втім, іноді ця різниця дуже суттєва; наприклад, самці однієї американської довгоніжки блідо-рудуваті, а самки майже чорні.

Мімікрія та захисне забарвлення. Багато видів нешкідливих двокрилих напрочуд схожі зовні на інших комах, особливо бджіл та ос, яких людина і, ймовірно, інші тварини намагаються уникати. Таке явище називається мімікрією. Типовий її приклад - вигляд низки журчалок; вони настільки схожі на ос, що навіть ентомолог не завжди одразу правильно визначить комаху. Інші журчалки імітують зовнішність бджіл. Деякі мухи більш менш схожі на джмелів. Ця схожість відображається і в номенклатурі двокрилих: ціле сімейство Bombyliidae (дзижчали) названо латиною на честь джмелів (Bombus); існують журчалки-бджоловидки, журчалка джмелеподібна, ктир шершнеподібний тощо; один з родів ктирів називається Bombomima («наслідує джмелям»).

Деякі двокрилі уникають хижаків з допомогою заступницької, тобто. маскувальної, фарбування. Темний колір грибних комариків робить їх непомітними, коли вони нерухомо сидять у щілинах під деревами, що впали. Інші двокрилі мають «розчленовуване» забарвлення. Наприклад, у ліріопід яскраві чорні та білі смужки на тілі розташовані таким чином, що ці комахи, літаючи на світлому або темному тлі, виглядають просто як набори плям, що не складаються в єдине ціле.

Життєвий цикл

Як і в інших найвищих комах, життєвий цикл двокрилих складний і включає повний метаморфоз. Яйця більшості видів довгасті та світлі. З них вилуплюються личинки, як правило, витягнуті, приблизно циліндричні, м'якотілі і безногі. У більшості випадків тверді частини голови у них сильно редуковані; таких червоподібних личинок називають опаришами. Личинка інтенсивно харчується і зі зростанням періодично линяє. Число личинкових линок у двокрилих різне, але зазвичай їх дві чи три. Потім слідує стадія лялечки. У деяких двокрилих вона формується всередині личинкової шкірки, що перетворюється на т.зв. Пупарій. Зрештою оболонка лялечки розривається, і світ з'являється доросла комаха (имаго).

Життєвий цикл мухи. На прикладі кімнатної мухи можна простежити перебіг розвитку двокрилих. Для відкладання яєць самка розшукує скупчення органічних речовин, що розкладаються, наприклад гною або сміттєві купи. Таким чином, муха інстинктивно залишає кладку там, де малорухлива личинка буде забезпечена достатньою кількістю корму. За один раз самка може відкласти 120 або трохи більше вузьких білуватих яєць. 1 мм завдовжки. Великі їх маси зустрічаються у місцях, де залишають свої кладки одночасно кілька самок. При літніх температурах 24–35 С розвиток яєць займає прибл. 8:00. Вилуплені з них червоподібні личинки довжиною бл. 2 мм починають жадібно харчуватися. Вони так швидко ростуть, що перша линяння відбувається через 24-36 год, а друга приблизно на добу пізніше. Личинка на третій стадії живиться ще 72-96 год і виростає до довжини бл. 12 мм, а потім лялька.

Довга лялечка формується всередині останньої личинкової шкірки, що стає ляльковим чохлом (пупарієм). Ця оболонка змінює свій брудно-білий колір на бурий і твердне. Протягом 4-5 діб усередині зовнішньо неактивної лялечки личинкові тканини розпадаються і перебудовуються, утворюючи структури дорослої комахи. Зрештою імаго виходить назовні за допомогою спеціального лобового міхура, який під натиском нагнітається всередину нього «крові» (гемолімфи) випинається в лобовій частині голови. Під його тиском відкидається «кришечка» пупарію, випускаючи дорослу комаху. Воно виповзає з покидьків, що розкладаються, або ґрунту, в якому сталося лялькування, розправляє свої спочатку зім'яті крила і відлітає, щоб харчуватися і спарюватися, запускаючи новий життєвий цикл.

Інша цікава форма розмноження, виявлена ​​в деяких двокрилих - педогенез, тобто. поява потомства у зовні нестатевозрілих особин. Так, у галиць доросла самка відкладає лише 4 або 5 яєць, з яких утворюються великі личинки. Усередині кожної з них розвивається від 5 до 30 (залежно від виду та від особини) дочірніх личинок. Вони живляться тілом матері і потім самі розмножуються тим самим шляхом. Після кількох таких циклів чергові личинки заляльковуються, і формується покоління імаго. Розмноження личинок відбувається без спарювання. Такий розвиток незапліднених яєць називається партеногенезом. Це відсутність педогенезу виявлено в інших двокрилих, наприклад в деяких мошок. Самки відкладають незапліднені яйця, з яких виходять лише самки. Партеногенез може бути циклічним, постійним чи спорадичним.

Географічне поширення

На суші не знайдеться, мабуть, такого куточка, де б не жили двокрилі. Це найпоширеніший загін комах, хоча ареали багатьох його сімейств остаточно невідомі. Кожен із великих зоографічних регіонів характеризується своїм набором таксонів, проте пологи та сімейства, яких вони ставляться, може бути космополітними, тобто. зустрічатися практично скрізь. Космополітами є близько двох дюжин видів двокрилих. Приблизно половину їх мимоволі розселила по всій планеті людина. До таких видів відносяться всюдисуща кімнатна муха, комар-піскун (Culex pipiens), шлунковий кінський овод і жигалка осіння. Серед приблизно 130 сімейств двокрилих істинно космополітні менше 20, хоча ареали багатьох інших вже, тобто. вони поширені субкосмополітно.

Двокрилими рясніють вологі тропіки. Поширення більшості сімейств цією природною зоною і обмежується, а багато інших досягають тут максимуму різноманітності та чисельності. У помірних чи холодних областях на одиниці площі зустрічається менше видів двокрилих, але чисельність їх особин часто не нижче, ніж у тропіках. У арктичній пустелі, що продувається вітрами, на вершинах гір і серед барханів, де суворі кліматичні умови не підходять більшості комах, двокрилі залишаються найбільш помітними представниками цієї групи безхребетних. На півночі Гренландії, за кілька сотень кілометрів від Північного полюса, зустрічаються довгоніжки, падальні мухи, квіткарки, дзвінці та грибні комарики. На іншому краю Землі, на антарктичних островах, водиться кілька видів мошок, журчалок, довгоніжок, галиць та деяких інших груп. У самій Антарктиді поки що відзначено лише один вид безкрилих комарів, але цілком імовірно, що там будуть знайдені й інші двокрилі.

Двокрилі материкові острови зазвичай близькі до тих, хто живе на найближчих континентах, проте на більш ізольованих океанічних островах вони, навіть належать широко поширеним групам, часто дуже своєрідні. Очевидно, одиничне, випадкове попадання деяких видів такі острови у минулому приводило під час еволюції до появи цілого набору різноманітних форм. Цим можна пояснити, наприклад, той факт, що майже третина з 246 гавайських видів двокрилих належить лише до одного сімейства.

Екологія

Маючи тонкі покриви, більшість двокрилих не здатна ефективно утримувати в організмі воду. Їм безперервно загрожує висихання, якби вони не жили в більш-менш вологих умовах. Хоча личинки у багатьох випадках ведуть водний спосіб життя, імаго майже завжди сухопутні. Єдиним винятком є ​​морські довгоніжки Limonia monostromia, весь життєвий цикл яких проходить у теплих морських водах біля берегів Японії.

Личинки. Місце проживання личинок двокрилих набагато різноманітніше, ніж у імаго, і включають майже всі типи екологічних ніш. Деякі нападають на попелиць чи обгризають листя мохів та інших рослин, тобто. живуть відкрито. Однак у більшості випадків вони розвиваються в товщі вологого субстрату, наприклад усередині листя, стебел та коріння рослин. Личинки багатьох видів роблять ходи в дереві, що гниє, грибах або в грунті, харчуючись органічними залишками або мікроскопічними безхребетними.

Часто вони живуть у стоячих та проточних водоймах будь-яких розмірів, де годуються рослинністю, мікроорганізмами чи комахами інших видів. Більшість таких водних личинок віддає перевагу дрібним місцям, але в деяких комарів-дзвінців вони занурюються на глибину більше 300 м. Якщо їх розвиток вимагає хорошого постачання кисню, вони прикріплюються до каменів річкових порогів або гірських струмків. Личинки та лялечки деяких двокрилих воліють воду з високим вмістом лугів або солей, а в одного каліфорнійського виду вони мешкають у нафтових калюжах. Інші водяться в гарячих джерелах і гейзерах, де температура води досягає 50С. Личинки одного з комарів виживають навіть у рідині, що заповнює глечик листя комахоїдних рослин, де інші комахи тонуть і перетравлюються.

Еволюційна історія

Судячи з копалин, комахи існували вже в девонском періоді, тобто. бл. 300 млн років тому. Однак до верхнього тріасу (близько 160 млн років тому) залишків двокрилих серед них не виявлено. Найпримітивніші представники цього загону схожі на довгоніжок і об'єднані в сімейство Architipulidae, що вимерло. Безліч різних двокрилих, близьких до сучасних форм, зустрічається в балтійському бурштині – смолі хвойних дерев, що скам'яніла у верхньому олігоцені, тобто. близько 35 млн років тому. У міоценових сланцях з Флориссанту (шт. Колорадо) знайдено багато копалин довгоніжок, грибних комариків та інших двокрилих, характерних для болотистих місцеперебування. Серед них відзначено навіть муху цеце, хоча в даний час цей рід зустрічається тільки в Африці. Вивчення балтійського бурштину та копалин Флориссанта показало, що вже до середини кайнозойської ери двокрилі пройшли більшу частину свого еволюційного розвитку.

Значення у житті людини

Багато видів двокрилих найбільш відомі як переносники захворювань, настирливі кровососи та шкідники сільськогосподарських культур. Найбільш ефективні хімічні методи боротьби з ними, проте навіть новітні інсектициди не можна вважати панацеєю, оскільки комахи швидко набувають до них стійкості (резистентності).

Переносники хвороб людини. Нижче наведено лише деякі важливі з медичної точки зору двокрилі.

Кімнатна муха механічно переносить збудників бактеріальної дизентерії; не виключено, що вона може поширювати також бактерії черевного тифу, паратифів, холери та вірус поліомієліту.

Сліпини можуть передавати від зараженої тварини збудників туляремії, а також одного з філяріозів – лоаозу.

Злакові мухи з роду Hippelates, харчуючись біля очей, легко заносять у них бактерію, що викликає гострий епідемічний кон'юнктивіт.

Кровососання. Кровосмоктуючі двокрилі, навіть не будучи переносниками хвороб, наприклад мокреці, осіння жигалка, багато комарів і мошок, при масовому нападі погіршують стан здоров'я людини, викликаючи свербіж та алергічні реакції, різко знижуючи працездатність. Крім того, всі ці види залишаються потенційними розповсюджувачами хвороботворних агентів.

Шкідники сільськогосподарських рослин. У порівнянні з жуками, метеликами, рослиноїдними клопами та представниками деяких інших загонів комах двокрилі відносно мало шкодять сільськогосподарським рослинам. Певне значення у сенсі мають представники лише 5-6 сімейств. До серйозних шкідників зернових належить гесенська муха із родини галиць. Цей вид пошкоджує переважно пшеницю, але небезпечний також для ячменю і жита. Личинки гесенської мухи харчуються соком рослин біля основи стебел, викликаючи уповільнення їх росту та вилягання. З виведенням стійких до такого ураження сортів пшениці значення цього сільськогосподарського шкідника зменшилось. Сімейство пестрокрилок включає безліч видів, що харчуються соковитими плодами різних рослин, але лише деякі з них завдають серйозної шкоди. Так, личинки яблонної пестрокрилки псують яблука, ушкоджують плоди цитрусових та інших фруктових дерев, суттєво знижуючи врожай. Личинки інших двокрилих вигризають у різних рослинах ходи. Як приклад можна навести три види із сімейства квіткарниць: паросткових, капустяних весняних та цибульних мух. Представники сімейства злакових мух, що мешкають у багатьох частинах світу, шкодять посівам зернових.

Класифікація

Загін двокрилих (Diptera) ділять, згідно з різними системами, на 121–138 сімейств, які групуються у два чи три підзагони. При класифікації найчастіше використовуються такі ознаки, як жилкування крил, довжина антен і число члеників в них, кількість і розташування щетинок і шипиків на тілі і ногах, конфігурація зовнішніх статевих придатків, наявність або відсутність простих очок і форма отвору, через який імаго залишає лялькову шкірку чи пупарій. Забарвлення, розміри та форма тіла далеко не завжди дозволяють судити про ступінь спорідненості, тому що природний відбір часто призводить до зовнішньої схожості представників дуже далеких груп. Пропонована нижче схема, що включає лише найважливіші сімейства, – лише з можливих способів класифікації приблизно 100 тисяч видів двокрилих; кількість видів у сімействах зазначено приблизно.

Підряд Nematocera (довговусі). Ці комахи характеризуються довгими антенами, у яких більше трьох члеників. Група включає 36 сімейств. Антени у імаго складаються з 6 або більше приблизно однакових, рухомо з'єднаних члеників, а нижньощелепні щупики зазвичай з 4 або 5. У личинок добре розвинена темнозабарвлена ​​головна капсула. Лялечка не поміщена у личинкову шкірку, тобто. Пупар не утворюється.

Tipulidae (довгоніжки): 10 000 видів, космополіти.

Psychodidae (метелики): 400 видів, субкосмополіти.

Chironomidae (дзвінці, або дергуни): 2000 видів, космополіти.

Ceratopogonidae (мокреці): 1500 видів, субкосмополіти.

Culicidae (справжні комарі): 1600 видів, космополіти.

Mycetophilidae (грибні комарики): 2400 видів, космополіти.

Cecidomyiidae (галиці): 4500 видів, субкосмополіти.

Bibionidae (товстоніжки): 500 видів, головним чином у Євразії та Північній Америці.

Simuliidae (мошки): 600 видів, субкосмополіти, але особливо численні в Євразії, Північній та Південній Америці.

Blepharoceridae (сітчастокрилки): 75 видів, мешкають у високогір'ях.

Підряд Brachycera (короткоусі) включає приблизно 100 сімейств. Антени дорослих комах складаються з трьох члеників, з яких останній (дистальний) потовщений і несе на спинній стороні чи вершині придаток у вигляді щетинки чи палички. Щупики з одного або двох члеників. Голова у личинки погано оформлена чи рудиментарна. У представників одних сімейств (прямошовних) лялечка вільна; в інших випадках (круглошівні двокрилі) розвивається всередині пупарію.

Tabanidae (лісниці): 3000 видів, головним чином у тропіках та субтропіках.

Stratiomyiidae (левини): 1500 видів, субкосмополіти.

Rhagionidae (Бекасниця): 500 видів, головним чином у Північній Америці та Євразії.

Nemestrinidae (довгохоботниці): 250 видів, субкосмополіти, але головним чином у Центральній та Північній Африці.

Bombyliidae (дзижчали): 2000 видів, субкосмополіти, але головним чином у Північній Америці та Середземномор'ї.

Asilidae (ктирі): 5000 видів, субкосмополіти, але найрізноманітніші у тропіках.

Mydaidae: 200 видів, поширені в багатьох, але ізольованих один від одного регіонах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видів, космополіти.

Empididae (толкунчики): 3000 видів, головним чином Євразії, Північної та Південної Америки.

Phoridae (горбатки): 1000 видів, переважно у тропіках.

Platypezidae (грибні мушки): 100 видів, головним чином Євразії та Північної Америки.

Pipunculidae: 400 видів, переважно на північних континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видів, субкосмополіти.

Conopidae (більшеголовки): 500 видів, субкосмополіти.

Ortalidae (плямакрилки): 1200 видів, космополіти, але особливо рясні в тропіках.

Trypetidae (пестрокрилки): 2000 видів, головним чином у тропіках та субтропіках.

Sciomyzidae (Тінниця): 200 видів, головним чином на північних континентах і південному сході Азії.

Drosophilidae (плодові мушки): 750 видів, субкосмополіти.

Ephydridae (береговушки): 800 видів, головним чином Євразії та Північній Америці.

Chloropidae (злакові мухи): 1200 видів, космополіти.

Agromyzidae (мінуючі мухи): 1000 видів, космополіти, але особливо рясні в Євразії.

Anthomyiidae (квіткарки): 3000 видів, космополіти.

Calliphoridae (падальні мухи): 500 видів, субкосмополіти, але головним чином у Північній півкулі.

Sarcophagidae (сірі м'ясні мухи): 1000 видів, субкосмополіти, але головним чином у тропіках.

Muscidae (справжні мухи): 150 видів, космополіти.

Tachinidae (жемухи): 5000 видів, космополіти, але найрізноманітніші у тропіках.

Oestridae (носоглоткові оводи): 150 видів, субкосмополіти, але головним чином у теплих областях.